В конце XIX века британским бактериологом Флеммингом и бельгийским цитологом Бенеденом были открыты клеточные центры, или центросомы. Тогда же ученые обнаружили, что они состоят из более мелких структур – центриолей. Изучить подробнее, что такое центриоли и каково их тонкое строение, удалось только к середине XX в. с помощью электронных микроскопов. Однако ответы на многие вопросы, касающиеся этих органелл, науке до сих пор неизвестны.
Что такое центриоли?
Центриоли представляют собой немембранную структуру в виде мелких телец, которые входят в состав клеточного ядра. Их с трудом можно рассмотреть в электронный микроскоп. Они часто встречаются среди представителей царства Простейших, характерны для животных, иногда наблюдаются у некоторых видов грибов, а среди растений обнаружены только у мхов и папоротников.
Центриоли в клетке окружены мелкозернистым полужидким веществом, которое либо не обладает четко определенной структурой, либо имеет волокнистый вид.
Строение
Основу строения центриолей составляют 9 комплексов по 3 микротрубочки, которые образуют полый цилиндр. Его ширина в среднем составляет 0,15 мкм, а длина – 0,3-0,5 мкм. Эта клеточная структура обладает следующими особенностями:
- Первая трубочка, расположенная ближе к центру цилиндра – полная, она ее диаметр равен порядка 25 нм. Толщина ее стенки составляет всего 5 нм, она состоит из 13 белковых субъединиц. Последние представляют собой полипептидный, или мультимерный, комплекс.
- Последующие две трубочки являются неполными и плотно примыкают друг к другу. В их составе содержится 11 пептидных субъединиц.
- Триплеты расположены под углом около 40-45° к радиусу цилиндра.
- Микротрубочки погружены в аморфную субстанцию.
Кроме трубочек, в клеточных центриолях также имеются ручки-выросты, одни из которых направлены к соседним триплетам, а другие – к центру вышеописанного цилиндра.
Диплосомы
Перед тем, как начать делиться, клетка обычно всегда имеет 2 центриоли, образующие дуплет. Они располагаются перпендикулярно по отношению друг к другу и сближены так, что конец одной из них смотрит на цилиндрическую поверхность другой. Благодаря рисунку ниже можно понять, что такое центриоли в диплосоме.
Одна из центриолей в дуплете является материнской, а другая – дочерней. Внешне они отличаются тем, что на первой имеются выросты, или придатки, а на второй их нет. Для дочерней центриоли характерны также следующие особенности:
- В центре на одном из концов находится еще одна трубочка, от которой отходят 9 выростов. Они направлены к каждой первой микротрубочке триплета. Эта структура напоминает колесо со спицами.
- Длина «колесной» структуры в разных клетках может составлять от 20 до 75% от протяженности самой центриоли.
- Полярное строение. На втором конце, который располагается дальше от материнской центриоли, вышеописанное «колесо» отсутствует.
- У некоторых типов клеток вместо втулки имеется аморфная структура.
Функции
Функции центриолей еще мало изучены. Можно было бы предположить, что они участвуют в образовании веретена деления, однако они формируются и в клетках растений и грибов.
Ученые предполагают, что центриоли играют определенную роль в пространственной ориентации веретена деления по отношению к полюсам клетки. Микротрубочки в составе этих органоидов выполняют опорную функцию. Возможно, по аналогии с белковыми структурами, формирующими цитоскелет клетки, микротрубочки также служат для транспортировки определенных веществ.
В непосредственной близости от материнских центриолей находятся фокусы схождения микротрубочек в виде плотных мелких телец. С их помощью осуществляется «сборка» микротрубочек, служащих основой клеточного каркаса.
Развитие
Чаще всего за весь жизненный цикл клетки (от ее образования из материнской и до момента следующего деления или гибели) центриоли удваиваются только один раз. Сначала образуются по две половинки материнской и дочерней центриоли, а затем они перемещаются к полюсам, образуя центросомы.
Однако из этого правила существует множество исключений:
- У некоторых видов клеток такое деление происходит неоднократно.
- В созревших яйцеклетках многих животных центриоли разрушаются.
- При образовании сперматозоидов центриоли распадаются. Одна из них трансформируется в кинетосому жгутика, а вторая остается неповрежденной.
- У улиток и некоторых видов грызунов распадаются обе центриоли сперматозоида.
Биохимия
Биохимия данных клеточных структур в современной цитологии изучена плохо, так как трудно выделить чистую фракцию для того, чтобы узнать, что такое центриоли. Также очень мал их объем – порядка 0,03 мкм3. В отличие от митохондрий, которых в клетке насчитывается около тысячи штук, и рибосом (а их порядка одного миллиона), центриоли – это одиночные клеточные структуры.
Данные об их химическом составе были получены в основном с помощью иммунохимического анализа. Реснички и жгутики у простейших, служащие клеткам для передвижения, имеют в основании базальные тельца, строение которых сходно с центриолями.
Ученым известно, что в состав микротрубочек входит белок тубулин. Он также имеется в клеточной цитоплазме. Этот белок необходим для роста микротрубочек и формирования веретена деления, которое обеспечивает расхождение хромосом при редукционном и непрямом делении клеток.
Существуют данные, что в составе центриолей могут находиться нуклеиновые кислоты, играющие важнейшую роль в передаче генетической информации. Однако их функции в составе данной клеточной структуры еще не изучены.